Ответы на вопросы на тему Ответы на вопросы 171117-16

Научение и память. Структура поведения

Содержание


1. Научение. Какие виды научения вы знаете? Каковы клеточные механизмы привыкания и сенситизации? Что такое долговременная депрессия и долговременная потенциация синапсов? Какова их связь с памятью? 4
2. Ассоциативное научение. Какие виды условных рефлексов вы знаете? Каковы условия и динамика развития условных рефлексов? Какие виды торможения условных рефлексов вы знаете? Что такое натуральные и искусственные условные рефлексы? Аналоги условного рефлекса на нейронах. 8
3. Что такое инструментальное научение? Чем отличается инструментальное научение от классического условного рефлекса? Аналоги инструментального рефлекса на нейронах. 12
4. Структура поведенческого акта. Что такое функциональная система? Что такое афферентный синапс? Каким образом акцептор результата действия влияет на течение поведенческого акта? 13
5. Концептуальная рефлекторная дуга. Какие звенья концептуальной рефлекторной дуги вы знаете? Какова роль пластичных и непластичных синапсов в организации концептуальной рефлекторной дуги? 14
6. Ориентировочный рефлекс. Какие признаки условного рефлекса содержит в себе безусловный ориентировочный рефлекс? На каких уровнях и как проявляется ориентировочная реакция? Что такое условный ориентировочный рефлекс и как он связан с нервной моделью стимула? 16
7. Что такое память? Какие виды памяти вы знаете? Каковы основные нервные структуры, лежащие в основе имплицитной и эксплицитной памяти? 19
8. Что такое консолидация? Понятие энграммы. Каким образом консолидация следа связана с ретроградной амнезией? Теория состояний памяти (активной и латентной энграммы). 22
9. Принцип доминанты. Что такое доминанта? Каким образом доминанта влияет на функционирование рефлексов? Что такое высшие и низшие доминанты? Что такое доминантный центр, и какими свойствами он обладает? 25
10. Особенности ВНД человека. 28

1. Научение. Какие виды научения вы знаете? Каковы клеточные механизмы привыкания и сенситизации? Что такое долговременная депрессия и долговременная потенциация синапсов? Какова их связь с памятью?

Большинство психологов определяет научение как относительно стойкое изменение в поведении, возникающее в результате опыта.
Научение и запоминание – это по существу две стороны одной медали. Даже простейшие формы научения основаны на том, что какое-то событие запомнилось. Кошка, которая неоднократно слышит звук консервного ножа, вскрывающего банку, а вслед за тем видит пищу и ощущает ее запах, узнает, что этот звук предвещает появление пищи. Она запоминает характерный звук и то, что за ним следует. Шестимесячный ребенок начинает отличать лицо своей матери от лиц других людей. Примерно в этом возрасте младенцы узнают определенные контуры и выражение, характерные для материнского лица. Они запоминают это лицо и настолько хорошо хранят в памяти представление о нем, что могут сравнить его с образами других людей, которых видят на близком расстоянии в течение дня. В результате знакомства с этой книгой вы узнаете и запомните довольно много систематизированных сведений о мозге. Приведенные три примера иллюстрируют то широкое разнообразие индивидуального опыта, который может служить источником научения – от его простейших форм у примитивных животных до сложнейших познавательных конструкций, которые способен создавать человеческий мозг.
Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения:
1) привыкание, или габитуация,
2) сенситизация и
3) классическое, или павловское, обусловливание.
Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии.
Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация – это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. (Так как привыкание и сенситизация – это взаимосвязанные процессы, мы рассмотрим подробно только первый из них).


Рис. 1. Клеточные механизмы привыкания и сенситизации

Привыкание и сенситизация – это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиямиили раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.

В ходе функционирования синапсы подвергаются функциональным и морфологическим перестройкам. Этот процесс назван синаптической пластичностью. Наиболее ярко такие изменения проявляются при высокочастотной, или тетанической активности, являющейся естественным условием функционирования синапсов in vivo. Например, частота импульсации вставочных нейронов в ЦНС достигает 1000 Гц. Пластичность (рис. 2) может проявляться либо в увеличении(облегчении, потенциации), либо уменьшении (депрессии) эффективности синаптической передачи. Выделяют кратковременные (длятся секунды и минуты) и долговременные (длятся часы, месяцы, годы) формы синаптической пластичности. Последние интересны тем, что они имеют отношение к процессам научения и памяти.


Рис. 2. Формы синаптической пластичности

Долговременная потенциация – быстро развивающееся устойчивое усиление синаптической передачи в ответ на высокочастотное раздражение. Этот вид пластичности может продолжаться дни и месяцы (рис. 6–11). Долговременная потенциация наблюдается во всех отделах ЦНС, но наиболее полно изучена на глутаматергических синапсах в гиппокампе.
Существует три основных подтипа ионотропных глутаматных рецепторов: NMDA (чувствительны к N-метил-D-аспартату), AMPA (связываются с ?-амино-3-гидрокси-5-изоксазолпропионовой кислотой) и каинатные рецепторы. NMDA– и AMPA–рецепторы играют ключевую роль в возникновении и проявлении долговременной потенциации.
Долговременная депрессия также возникает в ответ на высокочастотное раздражение и проявляется в виде длительного ослабления синаптической передачи. Этот вид пластичности имеет сходный механизм с долговременной потенциацией, но развивается при более низкой внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

2. Ассоциативное научение. Какие виды условных рефлексов вы знаете? Каковы условия и динамика развития условных рефлексов? Какие виды торможения условных рефлексов вы знаете? Что такое натуральные и искусственные условные рефлексы? Аналоги условного рефлекса на нейронах.

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления.
В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.
Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.
И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.
Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.
Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в резу