Содержание
Введение 3
§ 1. Ретикулостволовый уровень интеграции 3
§ 2. Таламокортикальный уровень интеграции 6
2.1. Нейрофизиология ассоциативных систем мозга 6
2.2. Таламопариетальная система 7
2.3. Таламофронтальная система 9
§ 3. Эволюция ассоциативных систем 12
§ 4. Онтогенез ассоциативных систем мозга 18
Заключение 20
Список используемой литературы 21
Введение
В данной работе рассматривается тема "Высшие интегративные системы мозга".
Интегративная деятельность мозга, выработанная в процессе эволюции, обеспечивает восприятие, а также воспроизведение пространственно-временного континуума внешнего мира, что находит отражение во всех видах человеческой деятельности, ее продуктах, а также в поведении человека.
Основными принципами интегративной деятельности мозга являются доминанта и условный рефлекс. Комбинацию механизма доминанты с механизмами формирования условного рефлекса обеспечивают два фактора, необходимых и достаточных для организации целенаправленного поведения: его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс.
Рассмотрим подробнее высшие интегративные системы мозга.
§ 1. Ретикулостволовый уровень интеграции
Ретикулярная формация - это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически является гетерогенным образованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем протяжении ствола (рис. 1).
Нейрональной основой интегрирующей функции ретикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.
Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Описаны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций ретикулярной формации висцеросоматическую интеграцию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибулярных ядер, верхней оливы.
Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении - к спинному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем - к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.
Рис. 1. Схема стволовой части мозга кошки, показывающая корковые связи ретикулярной формации (по Дж. Френчу, 1962)
Стрелками с точками показаны влияния на ретикулярную формацию (РФ); темные стрелки - тормозящие эффекты ствола мозга на сенсорную проводимость в мозгу; заштрихованные стрелки - облегчающие или тормозящие эффекты ствола мозга на рецептор; Т - таламус; II, V, VIII - черепно-мозговые нервы
Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществления тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первоначальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.
Дифференцированный характер конвергенции, топическое фракционирование и гетерогенность в организации афферентных и эфферентных связей позволяют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и регуляции разных видов деятельности.
П.К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохимическую чувствительность отдельных синапсов и целых полинейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).
Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцированно модулировать афферентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного на зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку привыкание рассматривают как простейшей вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гас-то, И. Иошии и др.).